Гельминтофауна наземных холоднокровных позвоночных, в том числе фоновых видов, до настоящего времени исследована не во всех регионах Республики Казахстан. Гельминты травяной и озерной лягушек исследовались в южных и западных областях Казахстана Т.Н.Соболевой [1]. Паразиты пресмыкающихся были изучены на юге республики В.Г.Ваккером [2].

В Павлодарской области видовой состав гельминтов прыткой ящерицы изучался в начале 80-х гг. В.Г.Ваккером [3]. Гельминтофауна остромордой лягушки в различных биотопах Павлодарской области, а также экологические особенности отдельных видов сколецид в 1984-1989 гг. были исследованы В.Г.Ваккером и Н.Е.Тарасовской [4, 5, 6, 7, 8].

Современное состояние гельминтофауны фоновых видов амфибий и рептилий Павлодарской области и сопредельных регионов изучалось нами в нескольких естественных и антропогенных биотопах. В результате описан видовой состав не только половозрелых, но и личиночных форм гельминтов, детально проанализирована биотопическая приуроченность паразитов.

Материал и методика. В бесснежный период 2005-2011 гг. в нескольких биотопах Павлодарской области было отловлено 1241 экз. остромордой лягушки (Rana arvalis), в том числе в 2005 г. – 170, 2006 г. – 250, 2007 г. – 200, 2008 г. – 152, 2009 г. – 201, 2010 г. – 116, 2011 г. - 142 экз. Базовой популяцией, в которой проводились исследования, была пойма р. Усолка – небольшого правобережного притока р. Иртыш, протекающего в пределах ее поймы. В 2004-2006 гг. лягушки были отловлены также в окрестностях оз. Биржанколь (Баянаульский район), нескольких точках поймы Иртыша и в водоемах антропогенного происхождения. 27 июля 2010 г. на влажном лугу в окрестностях поселка Казгородок Енбекшильдерского района Акмолинской области было отловлено 35 экз. остромордой лягушки – 2 взрослых особи с длиной тела 49,9 и 53,2 мм и 33 экз. сеголеток, длина тела которых колебалась от 17,2 до 23,1 мм.

Сборы прыткой ящерицы (Lacerta agilis) в 1993 г. проводились в окрестностях г. Павлодара (дачные массивы), в 2004-2005 гг. – в Казахском Мелкосопочнике (оз. Биржанколь).

Озерная лягушка отловлена в Усть-Каменогорске в апреле 1987 года (28 экз. Rana ridibunda). Сборы остромордой лягушки были сделаны в городской агломерации Усть-Каменогорска (4 экз.) и окрестностях Лениногорска (пойма р. Ульбы – 43 экз.). Сборы серой жабы оказались малочисленными из-за одиночного образа жизни. В окрестностях Лениногорска (Восточно-Казахстанская область) летом 1986 года добыто 6 экз. Bufo bufo, в выборке амфибий из Усть-Каменогорска, отловленных на небольшом водоеме в центре города (апрель 1987 года), оказалась одна серая жаба.

Летом 2011 г. в Бескарагайском районе Восточно-Казахстанской области было отловлено 50 экз. озерной лягушки (преимущественно годовиков и сеголеток).

Небольшая выборка жаб, отловленных в совхозе им. А.Маргулана Екибастузского района Павлодарской области в 2009-2010 гг., была представлена главным образом взрослыми особями с длиной тела более 43-44 мм при небольшой доле созревающего молодняка длиной 37-38 мм.

Добытых амфибий и рептилий подвергали полному гельминтологическому вскрытию по общепринятым методикам [9]. При установлении видового статуса гельминтов мы придерживались систематики и определительных ключей, изложенных в монографии К.М.Рыжикова с соавт. [10].

Результаты и их обсуждение. В Павлодарской области у остромордой лягушки нами зарегистрировано 5 видов гельминтов в имагинальной форме, в том числе три вида трематод: Opisthioglyphe ranae, Haplometra cylindracea, Pleurogenes intermedius и два вида нематод: Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. Из личиночных форм обнаружены мезоцеркарии Alaria alata, метацеркарии Strigea strigis, S.falconis, Tylodelphys excavata, личинка скребня Sphaerirostris teres. Видовой состав половозрелых форм не отличается от ранее выявленного В.Г.Ваккером и Н.Е.Тарасовской.

У прыткой ящерицы как в окрестностях г. Павлодара, так и в Казахском Мелкосопочнике (оз. Биржанколь) обнаружено три вида гельминтов в имагинальном состоянии: трематода Plagiorchis elegans и нематоды Oswaldocruzia filiformis и Abbreviata abbreviata. Из личиночных форм в 1993 г. отмечались цистаканты скребня Sphaerirostris teres.

У остромордой лягушки в исследованном населенном пункте Акмолинской области обнаружено 4 вида половозрелых гельминтов: два вида трематод: Opisthioglyphe ranae, Haplometra cylindracea и два вида нематод: Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. Личиночных форм не отмечалось, что могло быть связано с однократным отловом амфибий, без учета сезонных и годовых изменений гельминтофауны.

Сравнение видового состава гельминтов остромордой лягушки в Акмолинской и Павлодарской (сборы за 2005-2010 гг.) выявило практически полную идентичность видового состава половозрелых гельминтов – с той лишь разницей, что в Павлодарской области летом 2006 г. у лягушек отмечалась трематода Pleurogenes intermedius с высокой интенсивностью инвазии. Эта трематода ежегодно с невысокими показателями зараженности регистрировалась в пойменных биотопах Павлодарской области с 1984 по 1989 гг., отсутствовала в 1993 и 2005 гг., затем после всплеска численности в 2006 г. не отмечалась у лягушек в течение 4 лет. Из личиночных форм гельминтов в 2005-2010 гг. в Павлодарской области отмечались метацеркарии Strigea strigis и S.falconis, в 2005 г. - мезоцеркарии Alaria alata (единичные находки).

Гельминтофауна озерной лягушки в городской агломерации Усть-Каменогорска оказалась весьма бедной. В заполненных водой понижениях между жилыми кварталами у этого хозяина отмечено два вида гельминтов – трематода Opisthioglyphe ranae и нематода Oswaldocruzia filiformis. Экстенсивность инвазии и индекс обилия O.ranae значительны (67.86±8.33% и 4.75±1.17 экз. соответственно), показатели зараженности O.filiformis довольно низки (17.86±7.24% и 0.29±0.13 экз.).

В окрестностях Лениногорска, в пойме р. Ульбы у остромордой лягушки зарегистрировано три вида гельминтов: трематода Haplometra cylindracea, нематоды Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis.

Зараженность взрослых особей остромордой лягушки нематодами R.bufonis и O.filiformis высока, экстенсивность инвазии и индекс обилия H.cylindracea значительно ниже. У сеголеток H.cylindracea не отмечалась; зараженность мелких лягушат O.filiformis и особенно R.bufonis очень мала. Видимо, подъем инвазии освальдокруцией и рабдиасом происходит поздним летом, и сеголетки в июле еще инвазированы незначительно.

У четырех особей остромордой лягушки, отловленных в городской агломерации Усть-Каменогорска, отмечалось три вида гельминтов: Opisthioglyphe ranae, Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. Численность нематод была очень высокой: в среднем на одного хозяина приходилось 29.5 экз. R.bufonis и 24.75 экз. O.filiformis. Трематод O.ranae обнаружено лишь 2 экз.

Для сравнения следует отметить, что в выборке озерной лягушки, взятой в том же биотопе, индекс обилия O.ranae (4.75±1.17 экз.) значительно превышал соответствующий показатель O.filiformis (0.29±0.13 экз.), а R.bufonis у Rana ridibunda не отмечался ни разу. Разница в зараженности озерной и остромордой лягушек в городской агломерации Усть-Каменогорска (высокие показатели трематодой O.ranae у первого вида и преобладание нематод – у второго) может быть связана с разницей в экологии этих амфибий: R.ridibunda в течение всего бесснежного периода обитает непосредственно в водоемах, а R.arvalis вне сезона размножения ведет преимущественно наземный образ жизни. Оба вида лягушек были отловлены в апреле на мелководьях небольшого городского водоема, где они оказались вместе в течение короткого периода икрометания.

В выборке озерных лягушек из Бескарагайского района летом 2011 года гельминтов не обнаружено, что может объясняться главным образом молодым возрастом добытых амфибий.

В окрестностях г. Лениногорска, в пойме р. Ульбы, у обыкновенной (серой) жабы зарегистрировано два вида нематод: Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. Показатели зараженности хозяев O.filiformis высоки; экстенсивность инвазии и особенно индекс обилия R.bufonis незначительны.

У серой жабы, отловленной весной 1987 г. в Усть-Каменогорске (в понижениях между жилыми домами, заполненных водой) – взрослой амфибии длиной 60 мм – обнаружено 2 экз. R.bufonis и 20 экз. O.filiformis.

В целом гельминтофауна серой жабы в исследованных биотопах Восточного Казахстана соответствует наземному образу жизни этих амфибий: зарегистрированы только нематоды, зараженность которыми значительна. Трематоды не отмечались ни разу. Даже в тех исследованных стациях Восточно-Казахстанской области, где лягушки были заражены Opisthioglyphe ranae и Haplometra cylindracea, у жаб, обитавших в одном биотопе с остромордой и озерной лягушкой, трематод не обнаружено.

Из гельминтов, паразитирующих у зеленой жабы из Екибастузского района Павлодарской области, зарегистрирован только один вид – нематода Oswaldocruzia filiformis в тонком отделе кишечника, причем с невысокими показателями инвазии. У лягушек, отловленных в этом же населенном пункте в мелководном стоячем водоеме близ пересыхающей речки, найдено 3 вида гельминтов – нематоды Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis и трематода Opisthioglyphe ranae, и все паразиты были также малочисленными (насколько можно судить по выборке лягушек численностью 7 экз.).

Биотоп является одним из важнейших факторов, детерминирующих зараженность животных гельминтами, что было убедительно показано в работах многих исследователей на разнообразных группах хозяев.

Обнаруженные у амфибий и рептилий гельминты мы условно разделили на 4 экологических группы.

1 Биогельминты, связанные с водоемами (трематоды): для них характерно облигатное участие в жизненном цикле моллюсков (пресноводных гастропод), в которых развиваются партениты.

2 Биогельминты, связанные с наземными биоценозами: спирураты, развивающиеся с участием насекомых. Приуроченность этих гельминтов будет определяться прежде всего наличием промежуточных хозяев – насекомых и их доступностью для рептилий. Относительная сухость биотопа не лимитирует их численность.

3 Геогельминты с активными свободноживущими стадиями, для выживания которых необходимы: 1) оптимальные условия температуры, солености и влажности; 2) субстрат для миграции активных стадий (растительность или соответствующая структура почвы); 3) минимум хищников и конкурентов среди свободноживущих стадий других паразитов и/или почвенных беспозвоночных. Для трихостронгилид (представителем которых является O.filiformis) все эти требования удовлетворяются при наличии травянистой растительности.

4 Нематоды, развивающиеся с гетерогонией – с наличием в цикле раздельнополого поколения, живущего в почве (рабдиазиды). Условия их выживания – те же, что и у активных свободноживущих стадий геогельминтов: а) оптимум абиотических условий (температура, влажность, соленость, структура почвы, отсутствие высоких концентраций токсических веществ); б) минимум хищников и конкурентов. Однако рабдиасы, проводящие во внешней среде больше времени, нежели любые геогельминты (с учетом гетерогонии), более устойчивы к неблагоприятным внешним условиям, о чем свидетельствует их эвритопность и высокие показатели инвазии лягушек во всех ландшафтах.

Литература:

1. Соболева Т.Н. К гельминтофауне водных амфибий и рептилий Казахстана. – В сб.: Экология паразитов водных животных. – Алма-Ата, 1975. – С. 186-192.

2. Ваккер В.Г. Паразитофауна рептилий юга Казахстана и их роль в циркуляции некоторых гельминтов человека и животных. Дис. …канд. биол. наук. – Алма-Ата: Институт зоологии АН КазССР, 1971. – 365 с.

3. Ваккер В.Г. Популяционные особенности гельминтов прыткой ящерицы в Среднем Прииртышье. – Тез. докл. 8 Всесоюз. сов. зоологов пединститутов, Витебск, 1984. – С. 56-58.

4. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Opisthioglyphe ranae в Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988 г., № 4148-В88. - 21 с.

5. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Rhabdias bufonis в Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988 г., № 4146-В88. - 17 с.

6. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Oswaldocruzia filiformis в Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988 г., № 4147-В88. - 27 с.

7. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Зараженность гельминтами остромордой лягушки Rana arvalis в Казахском Мелкосопочнике. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 г., № 3971-Ка93.

8. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Гельминты амфибий в степной и лесостепной зонах Казахстана. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 г., № 3969-Ка93.

9. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды. – М.: Колос, 1983. – 208 с.

10. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. – М.: Наука, 1980. – 279 с.